雜交水稻的推廣使大陸水稻的機關面積産量提高了約20%，極大保障了大陸的糧食安全。傳統雜交水稻制種過程主要包含父本（恢複系）和母本（不育系）的間隔移栽、人工趕粉、提前人工去除父本、收獲雜交種子。是以，傳統的雜交稻制種過程高度依賴人工，制種成本高。另外，制種過程中因提前去除父本導緻每年損失約1.5億公斤父本種子。随着人力成本的不斷攀升，雜交水稻的制種成本也不斷增加，是以也加重了農民的用種成本，降低了雜交水稻種植的經濟效益。是以，亟需開發一種适用于雜交稻機械化制種方法以實作雜交水稻制種的産業更新。
混合種植不育系和恢複系，利用不育系和恢複系種子大小的差異，通過篩子進行機械分選雜交種子和恢複系種子是一個非常有前景的簡單方法。僅有少量嘗試通過傳統育種方式培育小粒不育系，并結合大粒恢複系進行機械分選水稻雜交種子，但并沒有大規模應用到大陸雜交稻制種中。傳統的育種方式也難以實作對現有品種的快速改良以适應雜交稻的機械化制種。利用籽粒大小調控基因進行機械化雜交制種的困難和核心是尋找到理想的籽粒大小調控基因，培育理想的小粒不育系。理想籽粒大小基因功能缺失突變應該明顯降低籽粒大小（尤其是粒厚）；該基因隐性突變導緻小粒，通過母本影響籽粒大小；不影響株高、穗型、開花時間等重要農藝性狀。同時小粒不育系對F1雜交種數目、雜交水稻産量不能有負面影響。到目前為止，盡管已經發現許多基因的功能缺失會導緻水稻籽粒變小，但同時也會對其它農藝性狀帶來負面影響。是以，急需尋找理想籽粒大小調控基因，培育适合于機械化制種的小粒不育系。
為了尋找理想籽粒大小調控基因進而快速培育/改良适用于機械化制種的雜交水稻新品種，中國科學院遺傳與發育生物學研究所李雲海研究組和中國水稻研究所朱旭東和王躍星團隊，浙江理工大學汪得凱團隊以及海南大學羅越華團隊合作，對天優華占的親本進行了改良以适應機械化制種的需求。天優華占屬于籼型三系高産優質雜交籼稻品種，已累計推廣種植超過3000萬畝，其不育系、保持系和恢複系分别是天豐A，天豐B和華占。通過将小粒水稻品種XLG與天豐B（三系雜交稻天優華占的保持系）進行雜交培育了理想小粒保持系小巧B（XQB）和對應的理想小粒不育系小巧A（XQA）。同時也将大粒水稻品種Kuangsijiadi與華占進行雜交培育了新的大粒恢複系大粒華占（DHZ），田間試驗表明，小巧A和大粒恢複系（大粒華占，DHZ）能夠實作雜交水稻的機械化制種，機關制種面積的雜交種子粒數提高了20%左右，并且不影響雜交水稻産量。
研究人員進一步的克隆了小巧A和小巧B中的理想小粒基因GSE3。同時，研究人員進行了長達數十年的大規模誘變篩選，尋找理想的小粒突變體以培育理想的小粒不育系/保持系，并最終鑒定到了籽粒明顯變小，穗粒數增加的突變體m238。研究表明，m238是GSE3的一個新等位基因。GSE3的功能缺失導緻植株籽粒明顯變小，分蘖及穗粒數顯著增加，而其它農藝性狀沒有明顯差異。GSE3編碼了一個GCN5相關的N-乙酰轉移酶，能夠影響組蛋白乙酰化水準。GSE3能夠被轉錄因子GS2招募到共同調控的籽粒大小基因的啟動子上，通過影響啟動子區域的組蛋白乙酰化狀态調控籽粒大小。
通過基因編輯天優華占的不育系天豐A（TFA）和保持系天豐B（TFB）的GSE3基因，創制了相應的理想小粒不育系TFAgse3-cri3和TFBgse3-cri3。田間實驗表明，TFAgse3-cri3和大粒恢複系（大粒華占，DHZ）組合同樣能夠實作雜交水稻的機械化制種，機關面積的雜交種子數量提高了21.2%，并且不影響雜交水稻的産量。超級雜交稻Y兩優900（YLY900）屬于籼型兩系雜交水稻品種，每公頃産量超過15噸，其不育系和恢複系分别是Y58S和R900。研究人員通過基因編輯Y兩優900的不育系Y58S，創制了理想小粒不育系Y58Sgse3-cri4，在不改良恢複系R900的情況下，Y58Sgse3-cri4和恢複系R900組合同樣能夠實作雜交水稻的機械化制種，機關面積的雜交種子數量提高了38.3%，在實作機械化制種的同時也極大的提高了制種效率，并且不影響雜交水稻的産量。
是以，該研究尋找到了一個理想的籽粒大小調控基因GSE3，并揭示了GSE3調控籽粒大小的分子機制。提出了快速改良目前生産中優良雜交水稻親本，實作雜交水稻機械化制種的政策：在恢複系和雄性不育系之間的粒厚差異相對較大時，通過基因編輯雄性不育系中的GSE3基因可以實作雜交水稻的機械化制種。在恢複系和雄性不育系之間的粒厚差異相對較小時，可以通過編輯雄性不育系中的GSE3基因和恢複系中的GS2基因或其他大粒基因來實作雜交水稻的機械化制種。此外，這項研究為其他重要作物的機械化制種提供了便捷的解決方案。
該研究以“Modulation of histone acetylation enables fully mechanized hybrid rice breeding”為題于2024年6月3日線上發表于Nature Plants雜志(DOI: 10.1038/s41477-024-01720-0)，李雲海課題組博士後黃科和李英潔、中國水稻研究所王躍星研究員為該論文的第一作者，遺傳發育所李雲海研究員和中國水稻研究所朱旭東研究員為共同通訊作者。浙江理工大學汪得凱教授和海南大學羅越華教授參與了該研究工作。該研究得到了國家重點研發計劃、中國科學院先導專項、海南省種業實驗室和海南省重點研發計劃資助。
圖: 基因編輯GSE3快速改良雜交水稻以實作雜交水稻的機械化制種
a，傳統制種方式和新一代機械化制種方式的比較。傳統制種過程中，恢複系和不育系一般按照1:6到1:10的行比間隔種植，授粉完成後需要用人工去除田間的恢複系。新一代機械化制種方法是将不育系和恢複系混合種植，混合收獲雜交種子和恢複系的種子，根據雜交種子和恢複系種子大小的差異，用篩子機械分離出雜交種子。b，GSE3-GS2子產品調控籽粒大小，GSE3正調控籽粒大小，GSE3能夠被轉錄因子GS2招募到共同調控的籽粒大小基因的啟動子上，通過影響啟動子區域的組蛋白乙酰化狀态調控籽粒大小。c，基因編輯不育系中的GSE3基因或者同時基因編輯恢複系中的GS2基因或者其它大粒基因能夠快速實作雜交水稻的機械化制種。
文稿來源：李雲海實驗室授權發表