文章信息
摘要
新热带地区极其多样化的植物群落是由多种生物（例如，物种形成、灭绝和扩散）和非生物（例如，气候和构造）过程驱动多样化的结果。然而，由于缺乏保存完好、彻底采样和严格评估的化石记录，人们对扩散和灭绝的相关过程知之甚少。我们报告了一项特殊的案例研究，根据在60至19Ma之间发现的四种新热带古植物区系中发现的化石种子，记录了葡萄科(Vitaceae Juss)的灭绝模式。其中包括一个新物种，它提供了西半球葡萄科的最早证据。另外八个物种揭示了该科主要分支以前的存在，而这些分支目前在新热带地区不存在，并阐明了以前未知的扩散事件。我们的结果表明，区域灭绝和扩散对新热带地区葡萄科的进化历史产生了重大影响。他们还认为，虽然新热带地区在整个新生代一直是多样化的动态中心，但现存的新热带植物多样性也受到了过去6600万年的广泛灭绝的影响。
引言
新热带地区包括美洲和加勒比地区的热带地区，拥有世界上最多数量的维管束植物，几乎占全球生物多样性的三分之一[1]。这种突出的多样性是漫长进化历史的结果，白垩纪末期的灭绝事件极大地打断了这一历史[2]，之后的生物和非生物过程，包括地质构造和气候变化，导致了新热带类群[3-6]的大规模多样化。对导致新热带植物群聚集的模式和过程的理解进展基于包括古植物学、系统学、生物地理学、系统发育学和种群生物学的多学科研究[7,8]。然而，虽然使用时间校准的系统发育学已经确定了新热带生物群落中许多植物群的多样化率和分布的变化（例如，参考文献9-11），但在缺乏充分采样和信息丰富的化石记录的情况下，评估新热带地区的灭绝和扩散模式会更加成问题。在新热带森林的特征科中，葡萄科植物的独特之处在于其独特的种子经常保存在化石记录中。这些化石提供了关键的系统分辨率，可用于研究该群体的深层历史，这得益于我们通过日益彻底的分子和基因组研究对系统发育关系的进一步了解[12-30]。葡萄科，包括Vitoideae亚科（木本攀援植物、藤本植物、灌木和树木）和Leeoideae亚科（多年生草本植物、灌木和树木）[31-33]，是一组（主要）热带植物，其丰富的化石记录可以追溯到白垩纪晚期印度中部的德干高原（约66Ma[34]）。该科因其在蔷薇分支[30、35、36]中的孤立系统发育位置而闻名，也因其包含在其中的重要经济物种葡萄（普通葡萄藤）[15]。目前，葡萄亚科内有5个族[12,21]，包括19-20个属和约950个主要热带物种；只有少数属（例如葡萄属、地锦属）到达较高纬度[33]。今天，新热带地区存在葡萄科植物6属约100种。它们分布在加勒比海以及从墨西哥到巴塔哥尼亚，栖息在低地到高海拔森林[37-40]：酸蔹藤属（新热带植物），蛇葡萄属（墨西哥），玉椒藤属（南美洲），白粉藤属（墨西哥，中美洲和南美洲），牛果藤属（加勒比）[29]和葡萄属（墨西哥和中美洲）。单属Leeoideae亚科包括约34个物种，分布在旧世界热带地区的不同栖息地，从干燥的落叶林和开阔的草原，到低地和山地雨林[22,32]。该科拥有广泛的新生代化石记录，但由于主要集中在北美和欧亚大陆（例如，参考文献41-43），它反映了古植物学收藏的历史偏差，并且没有完全解释这个主要热带科的历史。因此，解释现存葡萄科分布的假设主要是根据其现存的空间分布、分子系统发育和生物地理学分析（包括祖先区域重建）来推断的。这些分析表明，葡萄科的不连续洲际分布可能是多次相对较新的长距离扩散和/或进出中美洲和南美洲的迁徙事件的结果（例如，参考文献13,16,18,19））。在这项研究中，我们根据在新热带地区四个古植物区系中发现的九种葡萄科种子化石（图1和图2），提出了关于葡萄科主要谱系的起源和传播的新假设。这些化石记录了葡萄科在该地区存在的时间比以前认识的要长得多，并且生物地理历史比以前认识的更加动态，其特点是多次局部/区域灭绝，包括新热带地区两个主要谱系的灭绝（图3）。南美洲和中美洲的葡萄科新生代化石记录凸显了灭绝对塑造美洲高多样性热带森林组成的影响。
结果
系统古生物学补充信息中提供了这些化石的详细描述、系统处理和比较，并通过宏观摄影和μCT数据进行说明。葡萄目(sensu APGIV[31])Leeoideae Burmeister亚科火筒树属Leea mcmillanae Herrera, Carvalho, Stull, Jaramillo & Manchester sp.nov.词源。该物种向Jennifer McMillan致敬，感谢她对新热带地区古生物学研究的持续支持。正模标本。UF201-56589（图1a和2c，以及补充图1a、d、e）。美国佛罗里达州佛罗里达大学佛罗里达自然历史博物馆的古植物收藏。地点。巴拿马阿苏罗半岛布卡罗海滩（北纬7°20′52.8″，西经80°21′12.1″）。地层学和年龄。托诺西组，始新世晚期，基于生物地层相关性和辐射数据(~34Ma)[44]。具体诊断。种子两侧对称，椭圆形近球形；腹面和背面观呈椭圆形，侧面观呈D形。顶端呈圆形，无明显凹槽。基部钝，无喙。种皮薄。种子表面没有刻面，但有腹侧、侧向和背侧内皱的标志。腹面和背面光滑，侧面有皱纹。腹面内折两条，狭缝状，狭窄，彼此平行。侧向内折，每侧一个，以C形凹槽为标志，数条次生褶皱从该凹槽向外辐射。双对称平面中的狭窄中央凹槽完全围绕背侧表面延伸。合点结不明显。皱褶表面有中央维管束。Vitoideae Eaton亚科葡萄族蛇葡萄属-葡萄属进化枝Lithouva Herrera, Carvalho, Stull, Jaramillo & Manchester gen.nov.Lithouva susmanii Herrera, Carvalho, Stull, Jaramillo & Manchester sp.nov.词源。Líthos（希腊语）：石头；uva（拉丁语）：葡萄。该绰号旨在表彰Arthur T.Susman对南美洲古植物学研究的持续支持。正模标本。UR-CP-0219（图1b和2a，以及补充图2b-f）。哥伦比亚波哥大罗萨里奥大学古生物学收藏。地点。哥伦比亚昆迪纳马卡科瓜（北纬5°7′25.10″；西经73°53′53.10″）。地层学和年龄。波哥大组；基于生物地层相关性的古新世年龄（5860Ma）[2]。一般诊断。种子两侧对称，腹背观倒卵形，侧面观D形，横切面略呈M形，侧面不扁。顶端有浅V形缺口。底座有明显的喙。腹侧内折两条，彼此平行，>腹面长度的>2/3，轮廓呈椭圆形，深，由不延伸至背侧的突出的直正中肋（中缝脊）分隔。合点结呈圆形，位于背侧赤道上方，不与切迹接触。背面有5-7个从合点放射状的皱褶；腹面光滑。合点基部和合点顶端凹槽浅。种皮厚度通过腹侧内折保持恒定。具体诊断。与属诊断结果相同。酸蔹藤属Ampelocissuswenae Herrera, Carvalho, Stull, Jaramillo & Manchester sp.nov.词源。这个特定的绰号是为了纪念Jun Wen，他是葡萄科领域的权威，他为我们理解葡萄科的系统学、系统发育和进化做出了巨大贡献。正模标本。UF60803（图1c和2i，以及补充图3）。美国佛罗里达州佛罗里达大学佛罗里达自然历史博物馆的古植物收藏。地点。巴拿马运河盖拉德切口（利里奥东边的露出地面的岩层；UF地点19391；北纬9°3'20.00"，西经79°39'40.00"）。地层学和年龄。下库卡拉查地层；基于地质年代学和生物地层数据的早中新世年龄（19-18.5Ma）[45]。具体诊断。种子两侧对称，腹面和背面观宽椭圆形，侧面观D形。顶端有突出的顶端V形凹口。基部有短喙。腹侧褶皱有两个，发散（~50°），宽，轮廓椭圆形，深，并由不延伸到背侧的突出的直正中肋（中缝脊）分开。合点结凹陷，椭圆形，宽，位于背侧中央，接触凹口。背面有12个宽阔、尖锐的脊（皱褶），从中央合点向外辐射；腹面大多光滑。合点基部和合点顶端凹槽浅。种皮厚度通过腹侧内折保持恒定，为单层，由具有多边形轮廓的背斜定向柱状细胞组成。
图1|葡萄科种子化石。a，火筒树属的正型标本（UF56589）。十一月来自巴拿马始新世晚期，显示腹面、背面和侧面视图。注意平行的腹侧内折和中缝沟（左）；正中背沟（中）；侧面C形内折（右），带有分支的次生皱褶（箭头）。b，Lithouva susmanii新属的正型标本（UR-CP-0219）。等十一月来自哥伦比亚古新世的背视图，显示合点结（箭头）和从其辐射的山脊（左）；体积渲染（右）显示腹侧（埋在沉积物中），注意内折和明显的中缝（箭头）。c，酸蔹藤属的正型标本（UF60803）。十一月来自巴拿马早中新世，显示背侧、腹侧和横向视图。注意合点结和从其向外辐射的尖锐脊（左）；左起第二幅图像显示腹面具有宽阔的发散内折；左起第三幅图像显示了带有合点结（箭头）和明显的尖脊的体积渲染；数字横切面显示种皮通过腹侧内折保持厚度（右）。d–g，Saxuva draculoidea属，产于巴拿马始新世晚期。d，正型标本（UF56166）的背视图和腹视图。e，腹侧、背侧、侧向和横向/斜视图的深度图渲染（UF85532）；左箭头显示明显的刺状褶皱，注意腹侧内折；右箭头显示线性系带的顶端。f,g，种子（UF56168、UF56169）的横截面，显示朝向合点区域的m形胚乳腔。h，白粉藤属的正型标本（UF60884）。十一月来自巴拿马早中新世，显示腹面、背面、侧面和横向视图；注意线性周唇（左箭头）和种皮在进入腹侧内折（右箭头）时突然变薄。比例尺，500μm（c右）、1mm（b、c、h右）、2mm（a、d–g、h）。Cisseae Rchb族白粉藤属Cissus correae Herrera, Carvalho, Stull, Jaramillo & Manchester sp. nov.词源。这一特殊称号是为了表彰Mireya Correa(1940-2022)在植物学方面的诸多贡献以及她在巴拿马植物区系方面的工作。正模标本。UF60884（图1h，g和补充图5a-d）。美国佛罗里达州佛罗里达大学佛罗里达自然历史博物馆的古植物收藏。地点。巴拿马运河盖拉德切口（利里奥东边的露出地面的岩层；佛罗里达大学地点19391；北纬9°3'20.00"，西经79°39'40.00"）地层学和年龄。下库卡拉查地层；基于地质年代学和生物地层数据的早中新世年龄（19-18.5Ma）[45]。具体诊断。种子两侧对称，腹面、背面观椭圆形，侧面观D形，横切面M形，侧面不扁。顶端圆形，无明显凹槽。基部有短到突出的喙。腹面内折两条，平行（约腹面长度的2/3），轮廓呈椭圆形，深，由不延伸至背侧的直正中肋（中缝脊）隔开。线形周唇轮廓清晰，穿过顶点和背表面的全长。合点基部和合点顶端凹槽不存在。边缘有嵴，种子表面光滑。种皮进入腹侧内折时突然变薄，为两至三层，由具有多边形轮廓的背斜方向的厚壁柱状细胞组成。
图2|新热带古新世至中新世森林葡萄科种子的重建。a，来自哥伦比亚古新世的Lithouva s usmanii。b，来自秘鲁渐新世早期的Leea olsonii。c，来自巴拿马始新世晚期的Leea mcmillanae。d，来自巴拿马始新世晚期的Saxuva draculoidea。e,f，来自秘鲁渐新世早期的Cissus lombardii和C.willardii。g，来自巴拿马早中新世的Cissus correae。h，秘鲁渐新世早期的Ampelocissus bravoi。i，来自巴拿马早中新世的酸蔹藤属。比例尺，5毫米。Cayratieae Wen & Lu族重新检查Saxuva draculoidea Herrera, Manchester & Jaramillo.该物种首先是从透矿化标本的横切面和醋酸盐皮中描述的（图1d-g和2d，以及补充图4）44。基于体积渲染和类型材料虚拟切片的新数据表明存在两个海绵状腹侧内折、一条长且线性的合点以及嵌入种皮硬化层内的中缝束。正模标本（图1d和2d）显示了带有装饰的种子表面，其侧面、背侧边缘以及腹面观顶部附近有明显的刺状皱褶。有了这些新的细节，S.draculoidea的种子与Cayratieae族中的类群的种子相当，并且与中国和日本特有的现存Pseudocayratia Wen、Lu和Chen的物种最相似[28,46]。特别是，带刺的装饰在葡萄籽中相对罕见，但在现代（但可能现已灭绝）Acareosperma spireanum Gagnep属中也可见到，甚至更为明显。[28,46]。
图3|葡萄科四个分支的历史生物地理学。基于分子系统发育和现存分布的Viteae、Leea、Cayratieae和Cisseae。使用RASP中的DEC模型和时间校准系统发育的随机映射重建祖先区域（补充信息）。所有祖先区域分析都得出这些分支起源于旧世界，而化石证据强烈支持新热带起源。新热带化石用†表示。有关更多信息，请参阅补充信息；从参考文献100获得的古地图。葡萄科的系统发育和生物地理学分析为了与葡萄科的新热带化石记录进行比较，我们仅根据现存物种对该科进行了新的系统发育和生物地理学重建（图3和补充信息）。使用扩散-灭绝-分支发生（DEC）模型和简单最大似然（ML）模型下的随机映射进行的两次独立的生物地理学分析的结果与假设最古老的化石证据（此处提供）来自新热带地区的分支的旧世界起源是一致的（图3）。具体来说，热带太平洋（亚洲）被推断为Cisseae(pp=0.96)、Cayratieae(pp=0.84)和Viteae(pp=0.54)的祖先区域（pp是后验概率，计算为随机地图上的相对频率），与之前的生物地理学研究一致[18,19]。DEC分析显示，关于祖先区域的较深节点存在更大的模糊性，但推测西塞亚科和卡亚拉蒂亚科的祖先分布在旧世界热带地区（热带太平洋或非洲）。Viteae的祖先有一个不明确的祖先重建，但在DEC和随机作图分析中推断葡萄属Vitis起源于中美洲(pp=92)，这与之前的研究一致(例如，参考文献18)。新热带地区葡萄科植物失落的历史据我们所知，唯一属于葡萄科的新热带化石记录来自阿根廷古新世的“Cissites”patagonica叶子[47]。然而，最近对该物种的审查和新收藏并不支持与葡萄家族的亲缘关系[48]。这里介绍的发现是新热带葡萄科化石的唯一证据，为解释该群体的历史生物地理学增添了深度和新视角。考虑到主要葡萄科分支的当前分布及其生物地理学重建，它们揭示了该科在新热带地区的一段值得注意的历史，这是出乎意料的（图3）。如今，只有大约十分之一的葡萄科现存物种自然分布在南美洲、中美洲和西印度群岛，并且仅考虑到这些现存类群的分布，在我们的生物地理重建中无法辨别新热带地区葡萄科的复杂历史（图3）。Lithouva susmanii（图1b和2a）在哥伦比亚古新世沉积物（约60Ma）中的发现，与白垩纪末期事件后封闭冠层和多层雨林结构的初步发展相吻合[2,49,50]（图3）和奠定了南美葡萄科悠久的历史。来自北美的与该群体有亲缘关系的其他化石[51]表明，葡萄科在古新世晚期已广泛分布，强调了该族假想祖先的模糊祖先重建所反映的不确定性（图3）。分化时间估计还表明，葡萄科的大多数属在渐新世时已经分化（图3），这与古植物学的新发现一致。在巴拿马中新世沉积物中发现的酸蔹藤属(19–18.5Ma)（图1c和2i）与现存的中美洲和加勒比海物种（例如厄德文伯格氏蛇葡萄）以及罗宾逊氏蛇葡萄非常相似。在蛇葡萄-葡萄进化枝[46]内（补充图6）。鉴于在分子系统发育研究中，厄德文伯格氏蛇葡萄和几种新热带葡萄属（葡萄亚属圆叶葡萄属）被发现为与其他葡萄属连续姐妹，这被解释为这一经济上重要的属起源于新热带地区的证据[18]。韦纳氏蛇葡萄记录了中新世这一分支在中美洲的存在，并且与所提出的葡萄树新热带起源一致。来自巴拿马的始新世晚期Saxuva draculoidea(Cayratieae)（图1d-h和2d）和Leea mcmillanae(Leeoideae)（图1a和2c）分别是Cayratieae和Leeoideae最早的化石证据，也提供了最古老的化石原始中美洲葡萄科的证据（图1a，d-g）。然而，由于Cayratieae和Leeoideae目前都局限于旧世界，基于现代分布的祖先区域重建（图3）与这些记录相冲突，表明这些分支中的假设祖先可能仅限于亚洲（图3）。Saxuva draculoidea和Leea mcmillanae使这一结论变得更加复杂。它们的首次出现与中美洲地峡陆地景观的最早证据相吻合[52]，它们出现的化石组合还包含漆树科、槟榔科和其他主要旧世界类群的物种，例如麦克唐纳龙[44]，进一步强调了这些植物。来自秘鲁更年轻、早渐新世沉积物的Leea olssonii[53,54]（图2b）种子证明Leea以前出现在南美洲西海岸以及原始中美洲。然而，在北美古新世和始新世植物群的彻底采样中，没有发现Leea或与Cayratieae相关的物种（例如，参考文献55,56），这表明通过北美传播不太可能解释这些化石的存在在新热带地区。Saxuva和Leea似乎在渐新世之后就消失了，因为在来自巴拿马、安第斯地区或亚马逊盆地的相对较好的梨木样本中不再看到它们（例如，参考文献45,57-59）。刺核藤属（茶茱萸科）与秘鲁渐新世贝伦植物区系中的Leea共同出现，也表现出类似的模式。与李亚类似，它在新热带地区的存在也令人惊讶，因为今天它仅限于旧大陆热带地区[60]。与安第斯隆起相关的生境转变以及洪堡洋流对太平洋沿岸森林的干旱化影响可能导致了过去群落组合和当地限制类群的丧失[8,53]。除了来自秘鲁渐新世贝伦植物群的两个物种白粉藤属和C.lombardii[54]（图2e、f）之外，来自巴拿马中新世的C.correae（图1c和2g）是该属的第三个化石物种。可以从新热带地区描述。这两个贝伦物种是已知最早的白粉藤属物种。大多数现存的白粉藤属物种出现在非洲，仅现存的生物地理重建表明，白粉藤属在始新世中期从非洲到达新热带地区，其模式也出现在某些哺乳动物分支中（例如，啮齿动物豚鼠[61]），而新热带地区的白粉藤属则在非洲。白粉藤属中的澳大利亚析取估计可以追溯到中新世[16,19]。Cissus correae和C.willardii非常相似，它们在中美洲海道两侧的出现表明中中新世之前从南美洲持续扩散到巴拿马半岛，巴拿马早中新世花粉记录中也有记录[62,63]。其他植物类群也假设有类似的跨海道扩散模式（例如，参考文献64,65）。新热带森林的灭绝和扩散白垩纪末灭绝事件的影响深刻地改变了南美洲北部低纬度森林的进化轨迹，促进了以被子植物为主的封闭冠层和多层生物群落的出现，同时也带来了植物区系组成的巨大变化。该地区新的植物谱系和植物与昆虫相互作用的多样化[2]。新热带地区这次灭绝事件的最初后果是古新世植物多样性低下的长期时期，持续了大约600万年。然而，最终，这一灭绝事件为关键热带类群的多样化和起源/到达铺平了道路，例如此处描述的葡萄科谱系、豆科[66]、番荔枝科、天南星科[67]、槟榔科[68]、锦葵科[69]、防己科[70,71]和西番莲科[72]，它们对热带雨林[73,74]和当今热带干燥森林[75]的科级组成和物种多样性模式。在过去的6600万年里，不断变化的气候和构造过程塑造了新热带植被的演变。大多数被认为是新热带地区多样化触发因素的事件，例如安第斯隆起（例如，参考文献63）和气候变化（例如，古近纪高温、中中新世气候最适期和热带间气候变化强度）汇聚区）可能还促进了栖息地转变（例如，低纬度地区出现干燥和旱生森林和稀树草原）以及局部限制类群和/或整个群落组合的灭绝[5,8,76,77]。南美洲北部的新生代灭绝历史才慢慢成为人们关注的焦点，新生代中少数有据可查的例子包括在适应温暖的仙人掌中观察到的潜在瓶颈，该瓶颈是由末次盛冰期的开始[78]和观察到的高水平灭绝造成的始新世-渐新世过渡时期的花粉记录[77]。然而，要更准确地识别过去6600万年来该地区哪些植物谱系经历了大幅灭绝，需要保存完好的植物化石来提供更详细的系统解析。例如，根据毛里求斯棕榈的新生代花粉记录，非洲和印度已经确定了更广泛的热带地区棕榈的广泛灭绝[79]。南美高纬度地区的一个重要例子是位于巴塔哥尼亚的洪科湖的早始新世多样化森林[80]及其许多“澳大利亚”（例如桉属、锥属[81,82]）和旧世界类群（例如,南紫萁属[83]）的消失。灭绝率不能仅根据现存的系统发育来可靠地估计（例如，参考文献84-87），并且可能对于葡萄科等较古老的谱系特别有意义。在生物地理学分析中包括化石记录的方法的进一步发展将是有帮助的，同时开发更现实的模型来同时解释起源、灭绝和环境变化也将是有帮助的（例如，参考文献4,88-91）。新热带Cayratieae和Leeoideae的灭绝是与现代新热带植物群落聚集同时发生的区域性灭绝的例子。它们的消失是由于分布范围狭窄的物种偶然作用的结果，还是反映了多样化群落的消失，仍有待确定。
讨论
在可预见的未来，对于许多类群来说，只能根据现有代表的分布来尝试重建历史生物地理模式。然而，与葡萄科的情况一样，通过包括古植物学、生物地理学、物种分布模型、系统发育学和种群生物学在内的多学科研究将取得更大的进展。对新化石数据的生成和使用的日益关注，为更深入地了解当地和区域灭绝提供了潜力。与北半球和南半球的高纬度和中纬度地区的古植物学相比，新热带地区的古植物学仍然没有得到充分探索，在北半球和南半球的高纬度和中纬度地区，植物谱系的区域灭绝已得到充分记录。每一个可以可靠地确定其关系的新化石都可能提供有关其所属进化枝的过去分布和进化的新信息。葡萄科提出了一个突出的案例研究，其中来自化石记录的信息需要重新评估仅现存的假设。化石记录不仅展示了该科在新热带森林中的悠久历史，可以追溯到古新世晚期，还展示了两个主要分支（Leeoideae和Cayratieae）在渐新世后的区域性灭绝，而这两个分支现在仅限于旧世界。它还揭示了中新世在中美洲海道的扩散，并支持新热带地区葡萄树的新热带起源[18]。
方法
化石地点和比较材料请参阅支持信息中的详细信息。化石制备、断层扫描和成像S.draculoidea、L.mcmillanae、A.wenae和C.correae的种子保存在钙质沉积物中。我们使用佛罗里达大学工程学院纳米研究设施的GE Phoenix V|tome|xm240 CT扫描仪扫描了此处描述的所有物种的模式标本；芝加哥大学有机生物学和解剖学系的GE双管X射线计算机断层扫描仪；以及阿贡国家实验室（伊利诺伊州莱蒙特）先进光子源2BM光束线上的同步辐射X射线断层显微术。电压、电流和时序根据所需的分辨率而变化。使用Avizo Lite 2023.1（FEI可视化科学组，法国波尔多）和MeshLab[92]分析微型CT数据集，以提供横向和纵向的体积渲染、等值面渲染和虚拟截面（深度映射和X射线渲染选项）。原始CT扫描数据集存档于https://www.morphosource.org/projects/000515707/temporary_link/qNRRT59boFcNbfWqpXGXV2K6?locale=en。使用连接到StackShot系统(Cognisys)的Canon Rebel（日本）相机拍摄具有100mm微距镜头的反射光化石宏观照片，并使用Helicon Focus软件(Helicon Soft)合并连续的数字图像。系统发育和生物地理学分析我们使用GenBank的数据生成了Vitales（195个物种）的系统发育树。为此，我们生成了一个数据集，其中包括195个物种的10个位点（atpB-rbcL、atpF-atpH、matK、rbcL、rpl16、rpoC1、rps16、trnC-petN、trnH-psbA、trnL-F），选择代表葡萄科的系统发育多样性和地理广度（参见补充信息，数据集1了解物种列表和NCBI种质，以及2了解分布（这些文件中提供了与新属组合相关的同义词））。使用MAFFT(v.7.220)[93]单独对齐基因座，使用程序Phyx(v.1.3.1)[94]中的函数“pxclsq”(-p0.1)进行清理，然后使用Phyx函数“pxcat”连接，从而形成一个包含8,665个站点的矩阵。我们使用RAxML-ng(v.1.2.0)[95]使用ML生成系统发育树，采用GTR+G模型和200个引导复制以及对ML树的搜索（–全部）。由于一些分支解析不佳，我们根据基于系统发育分析的最新系统发育假设，使用约束树（如补充信息所示）来确定主要关系[14,21,30]。然后，我们使用treePL[96]使用ML树和五个化石校准以及二次校准来约束葡萄科根（补充信息）；在分析之前，我们使用“prime”进行参数优化和交叉验证以确定最佳平滑值。然后，我们使用这棵树进行了几次生物地理重建，并对以下区域进行了现代分布评分：非洲、欧亚大陆、中美洲、北美洲、南美洲、热带太平洋。我们进行了两种类型的生物地理重建（参见补充信息）。首先，我们在RASP(v.4)[97]中实现了DEC模型，放弃了参数“J”（代表“跳跃分散”），因为这已被证明在概念和统计上存在缺陷[98]。我们还使用phytools(v.1.5)中的随机映射以及“等率”模型和100次模拟进行了简单的祖先区域重建[99]。
期刊：nature plants
文章标题：Cenozoic seeds of Vitaceae reveal a deep history of extinction and dispersal in the Neotropics
作者信息：Fabiany Herrera，Mónica R. Carvalho，Gregory W. Stull，Carlos Jaramillo，Steven R. Manchester
原文链接：https://doi.org/10.1038/s41477-024-01717-9
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