豆科植物識别根瘤菌結瘤因子 (NFs) 是激活共生固氮信号通路的關鍵。結瘤因子的識别通常是由兩個LysM受體激酶 (LYK) 形成的異源蛋白複合物完成。在大豆和百脈根等豆科植物中，結瘤因子受體複合物中NFR1或NFR5的任意突變可以完全阻斷共生結瘤。然而，在蒺藜苜蓿中，敲除NFR1同源受體MtLYK3的植物仍保留部分共生信号的響應。該結論支援了苜蓿的雙受體模型：即MtLYK3可能作為進入受體 (Entry Receptor) 調控根瘤菌入侵，而其他MtLYK可能作為信号受體 (Signaling Receptor) 調控植物中共生結瘤的信号傳遞 (Ardourel et al., 1994; Limpens et al., 2003; Smit et al., 2007) 。蒺藜苜蓿R108生态型基因組中含有三個MtLYK基因，即MtLYK2、MtLYK3和MtLYK2bis。這三個MtLYK基因都是NFR1直系同源基因，且位于第5号染色體的同一區間。是以，R108中結瘤因子受體的生物學功能仍然不清楚。近日，JIPB線上發表了華中農業大學曹揚榮課題組題為“NODULATION TRIO in Medicago truncatula: Unveiling the redundant roles of MtLYK2, MtLYK3, and MtLYK2bis” (https://doi.org/10.1111/jipb.13718) 的研究論文。作者利用CRISPR/Cas技術建構了這三個MtLYK基因的單突變體、雙突變體和三突變體，并系統考察了它們在結瘤過程中的表型。研究發現，三個單突變體mtlyk2、mtlyk3和mtlyk2bis均具有正常的結瘤表型；雙突變體mtlyk2/mtlyk2bis、mtlyk3/mtlyk2bis和三突變體mtlyk2/mtlyk3/mtlyk2bis表現為不結瘤表型；然而mtlyk2/mtlyk3具有正常結瘤表型。很有趣的是，雖然雙突變體mtlyk2/mtlyk2bis和mtlyk3/mtlyk2bis不結瘤，但突變體植物根毛仍能感受根瘤菌的富集。在結瘤過程中，MtLYK2bis基因的表達水準顯著高于其他兩個受體基因。以上結果暗示MtLYK2bis在共生結瘤中發揮主導作用。進一步研究發現，MtLYK2、MtLYK3和MtLYK2bis蛋白的胞内域具有相似激酶活性，均可以磷酸化苜蓿結瘤因子受體MtNFP (NFR5的直系同源蛋白)。在mtlyk2/mtlyk3/mtlyk2bis三突變體中過量表達三個受體中的任一個均可恢複突變體的結瘤表型，這表明MtLYK2、MtLYK3和MtLYK2bis具有相似功能，其調控共生結瘤的功能差異可能是由于基因轉錄水準的不同所導緻。該研究豐富了苜蓿雙受體模型，即MtLYK2、MtLYK3和MtLYK2bis具有相似的生物學功能，同時介導根瘤菌入侵和共生信号傳遞；不同受體突變體共生結瘤表型的差異可能是由于基因表達水準差異造成的。該研究系統揭示了蒺藜苜蓿三個結瘤因子受體的功能，豐富了豆科植物精細調控根瘤菌結瘤因子的分子機制，同時該研究也提供了重要的遺傳材料。在未來研究中，作者将重點關注蒺藜苜蓿中多個結瘤因子受體形成的機制 (圖1)。
圖1. 蒺藜苜蓿R108中多個結瘤因子受體潛在形成機制農業微生物資源發掘與利用全國重點實驗室、湖北洪山實驗室、華中農業大學生命科學技術學院博士生李耀華為第一作者，曹揚榮教授為該論文通訊作者。本研究得到Christian Staehelin教授、Erik Limpens教授和Eva Kondorosi教授慷慨提供的根瘤菌菌株。本研究得到中國國家重點研發計劃 (2019YFA0904700)、國家自然科學基金 (32090063) 以及重點實驗室項目 (AML2023B01) 的支援。
參考文獻：
Ardourel, M., Demont, N., Debellé, F., Maillet, F., de Billy, F., Promé, J.C., Dénarié, J., and Truchet, G. (1994). Rhizobium meliloti lipooligosaccharide nodulation factors: Different structural requirements for bacterial entry into target root hair cells and induction of plant symbiotic developmental responses. Plant Cell 6: 1357–1374.
Limpens, E., Franken, C., Smit, P., Willemse, J., Bisseling, T., and Geurts, R. (2003). LysM domain receptor kinases regulating rhizobial Nod factor-induced infection. Science 302: 630–633.
Smit, P., Limpens, E., Geurts, R., Fedorova, E., Dolgikh, E., Gough, C., and Bisseling, T. (2007). Medicago LYK3, an entry receptor in rhizobial nodulation factor signaling. Plant Physiol. 145: 183–191.
文章引用：Li, Y., Zhao, Y., Yan, Z., Dong, R., Yu, H., Zhu, H. and Cao, Y. (2024). NODULATION TRIO in Medicago truncatula: Unveiling the redundant roles of MtLYK2, MtLYK3, and MtLYK2bis. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13718
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