本文内容摘自《中國生物學2035發展戰略》
一、重要前沿方向與關鍵科學問題
3. 激素與環境信号調控植物形态發生和生長發育的機制植物激素是植物體内合成的一系列微量有機物質，其與環境信号共同作用，通過幹細胞介導，控制着植物生命活動的方方面面，從種子休眠、萌發、營養生長和分化到生殖、成熟和衰老。以植物激素和環境信号為主題的研究幾乎涉及植物學研究的各個領域，對其調控機制的研究已成為人們認識和了解紛繁神秘植物生命現象的重要途徑，是農作物産量和品質調控以及育種創新的重要理論源頭。自大陸啟動“植物激素作用的分子機理”重大研究計劃項目以來，大陸科學家已經取得了一批世界一流的重要創新性研究成果，培養了一大批該領域的研究團隊，奠定了大陸在該領域的國際影響力。目前，雖然植物激素的受體已經被鑒定，各種激素和環境信号通路基本被建立，但是人們對激素和環境信号調控植物形态發生和生長發育機理的認識還十分有限。未來将圍繞植物激素和環境信号的精準調控、植物幹細胞和分生組織的維持和分化、植物可塑性的重程式設計及形态建成等問題開展全面系統的研究，深入了解植物形态發生與生長發育的分子調控網絡，為進一步提高作物的再生能力、推動農業生物技術産業發展提供理論指導。
關鍵科學問題：①植物激素的穩态、劑量效應等介導的生長發育調控；②植物激素（包括多肽）的受體鑒定、新調控因子分離、信号轉導調控機制解析；③激素間以及激素與生物和環境信号互作調控植物生長發育的分子機制；④植物幹細胞命運決定、譜系建立、維持和分化的機制；⑤植物幹細胞介導的器官 / 細胞 / 組織（保衛細胞、細胞壁等）形成機制；⑥植物器官 / 組織可塑性生長的調控機制；⑦植物環境可塑性的重程式設計及形态建成的分子調控網絡。
4. 植物生殖調控與種子發育的機制生殖調控和種子發育是植物生命周期中最為重要的階段，不僅是植物繁衍和遺傳後代的重要環節，也是重要農作物産量和品質形成的關鍵時期。生殖調控與種子發育過程中關鍵事件的調控機制是植物科學領域的重大基礎理論問題，也是發育生物學研究的核心命題。近年來發展起來的轉錄組學、蛋白質組學、代謝組學等高通量分析手段為多層次研究植物生殖調控和種子發育的遺傳和表觀遺傳調控提供了機遇。大陸在植物莖頂端分生組織和花原基細胞的分化，花器官的形成，雌雄配子體和配子發育的起始、分化和成熟，雙受精過程及其産物的形成，合子激活，胚胎模式建成，生長點發生，胚乳發育，營養物質累積和胚胎—胚乳互相作用等調控機制方面取得了多項重要進展。但是，目前對于這些關鍵問題仍缺乏時空程式性、單細胞或組織與整體關系等方面的系統性研究。未來研究将進一步關注植物受精過程中關鍵環節的調控機制、植物胚胎胚乳發育過程中細胞分化和器官發生以及胚胎—胚乳互相作用的調控機理等前沿科學問題，有效提升大陸植物基礎科學研究的全球引領作用，為促進農業分子育種提供堅實的理論支撐。
關鍵科學問題：①花原基發生與花器官分化的調控機制及網絡；②雌雄配子體和配子的起始、細胞命運決定和發育機制以及雌雄配子體互作的分子調控機制；③雙受精過程、合子激活、極性建立與胚胎早期發生的調控機制以及無融合生殖的遺傳調控機制；④植物胚胎細胞分化和器官發生、胚胎—胚乳互相作用的調控機理；⑤單、雙子葉植物胚乳的命運決定及發育異同，營養物質累積的分子基礎；⑥種子發育的表觀遺傳調控機制以及種子成熟、休眠及萌發的發育與時序性調控機制。
5. 植物細胞的結構與功能細胞是組成植物體的基本單元，也是植物進行各種生命活動的基礎。揭示植物細胞結構與功能的相關研究一直是植物學研究的熱點和重點。植物細胞具有複雜而精細的結構，其中各類大分子、特殊結構和細胞器等不僅是細胞的重要組分，也是完成各種細胞活動的基礎元件。此外，植物細胞中還存在一些特有的細胞結構、組分和細胞器。已有研究表明，植物細胞通過精準的調控系統控制細胞的形态建成、細胞器的發生和功能、細胞器之間的動态聯系和互作、細胞的可塑性發育、細胞間以及細胞與環境因素之間的資訊交流，進而形成一個完整的生物學功能單元。未來研究将從不同層面揭示細胞不同結構群組分的發生機制和生物學功能，闡明細胞組分間的聯系和互作模式，厘清細胞的基本結構、内部發生的各種細胞活動、結構和功能的關系，揭示生命活動是怎樣在細胞中進行的。
關鍵科學問題：①植物細胞壁及其組分産生的機制和生物學功能；②植物細胞骨架的結構與功能；③細胞膜與内膜系統的産生與功能；④蛋白質分選與囊泡運輸的機制；⑤細胞器（包括無膜細胞器）的發生、結構與功能的動态聯系及互作；⑥植物細胞自噬的調控機理。
6. 植物與生物、環境因子互作的機制無論是在自然還是人工農業生态系統下，植物無時無刻不在與生物因子（如病原或共生微生物、微生物群組乃至昆蟲和其他植物等）和環境因子（如光、溫、水、氣、鹽和 pH 等）發生着各個層面的動态互相作用。研究植物如何感受和适應生物和環境因子不僅是植物科學領域的重大基礎科學問題，也是大陸農業可持續、高效發展的重大需求。近年來，大陸科學家已經初步闡明了植物對病原微生物的免疫機制及其與有益微生物之間的互相作用機制，揭示了植物響應非生物脅迫的信号通路并鑒定了一些重要的信号通路組分。然而，目前人們還不清楚在包含多類型、多層級的複雜互作系統中，植物生長發育如何适應環境，如何準确區分有益和病原微生物并建立共生或防衛反應。對于植物對不同生物信号和逆境信号的精确、多元度的感覺過程，不同生物信号和抗逆信号之間的互動作用以及對植物生長發育的影響等科學問題還知之甚少。未來解析這些基礎的生物學問題，将為現代作物分子育種提供重要的基因資源，為提高作物産量潛力、保障在不良生态環境下作物高産穩産提供理論依據。
關鍵科學問題：①植物—其他生物互相作用的系統解析與目标性重構；②植物與共生微生物互作的分子機制；③植物協同微生物組（非緻病、非共生）适應環境（營養吸收、病害、逆境）及其互作機制；④植物感受和響應逆境信号及适應複合逆境的分子調控機制；⑤植物免疫的分子調控機制及新型分子挖掘；⑥植物抵禦逆境脅迫新生物學現象的發掘和機理研究以及“超級抗逆植物”的分子設計。
7. 光合、固氮等重要植物生理過程的分子基礎光合作用通過将光能轉化成化學能，将無機物轉化成有機物，為地球上幾乎所有生命活動提供物質與能量來源；生物固氮将分子态氮還原為氨，是植物擷取氮素營養的重要途徑。對光合作用和固氮機理兩大重要生理過程分子基礎的研究能夠為提高植物光能轉化效率、降低農業化肥施用等提供理論指導，對于解決人類社會面臨的糧食、能源和環境等問題具有重要的理論意義和應用價值。盡管過去對光能轉化機理和豆科植物共生固氮機理進行了大量的研究，取得了一系列重要進展，但光合作用和固氮都是極其複雜的生物化學過程，其研究仍然存在許多瓶頸。全球氣候和環境的變化，導緻植物生長的光環境和土壤環境發生重大變化，深刻影響着植物的光合作用和固氮的效率。未來将結合目前環境因素，從光合膜蛋白、光合作用能量轉化、光合碳代謝與同化、光信号轉導和光能利用等方面揭示植物光合作用的機理，從植物與微生物信号識别、宿主植物和根瘤菌高效共生、非豆科植物共生固氮的改造等方面闡明植物固氮作用的機理，全面提升人們對兩大重要生理過程的認識，同時為開辟太陽能利用和氮源利用新途徑提供理論依據。
關鍵科學問題：①光合膜蛋白的結構與功能，光合作用能量吸收、傳遞和轉化的機理以及光合碳代謝與同化産物配置設定運輸的調控網絡；②細胞核與葉綠體互作的分子調控機制；③光信号與其他環境信号協同調控植物發育、光能高效利用和光能固定的遺傳調控及轉化體系重構；④植物與根瘤菌間的信号識别機理；⑤固氮根瘤的形成、菌根共生及固氮的分子調控機理；⑥非豆科植物共生固氮、植物固氮體系的重構和高效利用。
8. 植物營養與環境修複随着空氣中 CO2 含量升高以及土壤環境惡化，對植物營養與環境修複機制的研究已成為當今植物學研究的重要内容之一。目前該領域的研究已不再局限于 14 種必需礦質元素高效吸收利用的經典課題，而是面臨諸多全新且緊迫的挑戰，包括高 CO2 和礦質營養之間的競争與協同、必需營養元素與非必需元素間的識别及選擇性吸收等。是以，植物細胞如何精準識别和感覺體内外的礦質元素類别及豐缺度、如何協同 CO2 與礦物質同化以适應高碳低肥的新要求、如何調控有毒元素的吸收配置設定，植物重要器官的建成和發育如何應答新的土壤和大氣條件均已成為植物營養領域未來亟待解決的重要科學問題。對這些問題的回答不僅會極大豐富礦質營養調控及重金屬植物修複的基礎理論，推進人們對新形勢下植物礦質營養更複雜内涵的認識，而且将為培育養分高效、重金屬低積累以及兼具安全生産與修複于一體的綠色新型作物奠定理論基礎。
關鍵科學問題：①植物細胞對礦物養分的識别和感覺機理；②碳同化與礦質營養的互相作用；③重金屬吸收、配置設定和解毒機理；④離子選擇性吸收的分子調控機理和穩态建成；⑤礦質營養對器官發育的調控機制；⑥植物響應養分脅迫的分子機制和調控網絡。
9. 植物染色質結構和表觀遺傳調控染色體群組蛋白修飾的功能一直是生物學研究熱點之一。自“組蛋白密碼假說”提出至今，人們發現染色質群組蛋白修飾在生命體發育的多個層面發揮重要功能，如動植物細胞的重程式設計、染色體的穩定性、體節基因有序的表達調控、癌症的發生，植物的生長發育、逆境反應、環境适應性以及重要農藝性狀的形成等。近年來，高分辨率成像及冷凍電鏡技術的發展，為染色質及組蛋白修飾的重要性提供了一系列證據。然而，染色體群組蛋白修飾如何決定表型發育和環境适應還有待闡述；染色質及組蛋白修飾如何感覺内、外界環境變化，繼而調控生物體的生長發育；組蛋白上還存在哪些新的修飾位點及其生物學功能；尚不清楚。此外，在長期演化過程中，哪些組蛋白修飾與人工和自然選擇有關，這些修飾有無可能參與長或短期記憶等；更為重要的是：哪些修飾是組蛋白修飾的核心，不同組蛋白修飾間如何協同調控，在轉錄和非轉錄水準如何參與個體的發育；基因複制、轉錄過程中染色質群組蛋白修飾動态變化以及功能維持；還需要進一步研究。未來對上述問題的深入研究将全面提升人們對生命過程基本調控機制的認識。
關鍵科學問題：①表觀遺傳修飾在 DNA 序列上的選擇和建立機制；②染色質及表觀遺傳修飾在複制和轉錄過程中動态變化及傳遞機制；③ DNA 群組蛋白修飾等調控雜種優勢與親本印記的作用機制；④植物性狀和環境适應性的表觀遺傳調控機制；⑤ RNA 在表觀遺傳中的作用機制；⑥表觀修飾之間的互作以及新修飾位點和新修飾方式。
10. 植物代謝産物的合成生物學研究合成生物學是按照工程學的概念，設計并改造生命體部分元件，甚至重新構造完整的生命體。該學科的興起和發展為大陸工農業生産向高效、綠色轉型提供了最合時機的科技動力。植物代謝生物學是研究代謝物形成及功能的學科，能揭示生命現象和生命活動的本質特征，包括植物生長發育及環境适應性的分子機制。近年來，合成生物學在植物代謝産物合成（如基于微生物細胞工廠的活性天然化合物的合成）方面的應用取得了一系列突破性進展，極大地促進了植物代謝生物學的發展。未來植物代謝産物的合成生物學的研究将一方面聚焦于未知植物代謝産物的鑒定和功能研究、關鍵和重要代謝途徑的解析、植物代謝産物演化機制及生态效應研究以及相關标記、示蹤和多組學分析，另一方面緻力于單細胞和多細胞植物底盤的研發，為最終實作植物代謝産物的高效合成奠定基礎，以期為農業、工業和能源以及人類健康等領域帶來颠覆性變化。
關鍵科學問題：①植物代謝物新結構的鑒定和功能以及特殊代謝物合成的機制；②植物關鍵代謝途徑和重要代謝網絡的鑒定及功能解析；③植物代謝多樣性演化的分子機制及生态效應；④植物代謝物标記、示蹤及多組學分析的新技術；⑤單細胞和多細胞植物底盤的挖掘、優化和設計原理；⑥植物源活性化合物合成途徑重構及高效制造。
11. 基于單細胞（分子）分析的植物生物學研究多細胞生物各種細胞類型之間存在異質性。從單細胞層面揭示植物體生長發育的規律、模式和機制是當今植物學面臨的主要挑戰。傳統的方法僅僅能夠對少數基因或蛋白質進行單細胞水準的研究，而要實作基因組層面的全局分析通常需要以組織或器官樣本進行研究；細胞之間的差異被掩蓋，因而基礎植物學研究領域中尚有很多重要的科學問題（如植物發育過程和感病過程中細胞内和細胞間的精細調控機制）未被闡明。近年來快速發展的單一細胞類型分離技術和單細胞測序技術，使“組學”檢測進入了細胞層面，為系統研究細胞個體在生長發育過程中的精細調控模式和生物學特性創造了條件。利用單細胞測序技術，我們已經對模式植物重要組織器官（如根）的細胞分型和發育曆程有了更為深入的了解；結合多“組學”分析，初步揭示了植物發育過程中遺傳學和表觀遺傳學未知調控機制。未來單細胞（分子）分析技術的發展将結合多組學資料，全面揭示植物細胞譜系的發育軌迹、建構精細的基因表達調控網絡和表觀遺傳調控模式，為基礎植物學研究的深入提供重要支援，為現代精準農業研究中種質資源的開發和利用提供理論依據，全面提升人們對多細胞植物生長和發育過程的認識。
關鍵科學問題：①植物特定細胞類型分離、細胞特異标志物和标記方法；②植物細胞譜系發育軌迹的精确描述；③植物發育過程的基因表達調控網絡；④植物發育過程的表觀遺傳學重新程式設計機制和功能；⑤特定細胞類型的多組學研究（ DNA、 RNA、蛋白質、表觀修飾、代謝物等）。
12. 植物研究新模式、新技術體系的建立新模式和新技術體系的建立是解決生命起源及演化、生長發育與環境适應以及重要種質資源及其功能多樣性機制等前沿科學問題的有效途徑。植物學的飛速發展在很大程度上依賴于分子遺傳學在拟南芥和水稻等模式生物中的成功應用以及基因組學在作物和其他植物中的普及。然而，分子遺傳學、基因組學、生物資訊學等技術的運用均接近平台期；更多具有代表性的模式體系亟待開發。能否在學科發展前沿理論、技術、方法及平台上占據一席之地并找到新的增長點，關系到大陸植物學的可持續發展。在未來研究中，選擇系統位置重要、形态結構特殊或經濟價值明顯的代表性植物物種，建立高通量遺傳轉化和基因編輯體系，将有效提升大陸植物學研究的水準和地位；利用單細胞組學、人工智能等前沿技術，建立多元度、全方位的數字化智能分析模型，追蹤植物發育過程中發生的各種外在和内在變化，将揭示植物形态建成和進化的奧秘；利用多尺度成像技術，發展高通量表型組學資料整合算法，實作植物在特定環境條件下的基因型與表型關聯分析，将推動高等植物的精準設計與創造；建立單分子顯微成像技術以及适合單細胞的多元組學技術，開發适合植物組織的空間多元組學技術，可将研究推向單細胞和單分子水準。
關鍵科學問題：①新植物模式體系的建立；②植物納米顆粒技術的研發；③多元态組學；④人工可控環境下的表型組學；⑤高分辨率單分子顯微成像技術。
二、新興交叉方向與關鍵科學問題1. 光合作用與人工模拟和合成光合作用是地球上最大規模利用太陽能的生物化學過程。現代科學技術的發展為光合作用的研究和應用提供了新的平台和機遇。生物科學技術（如組學和基因編輯技術）為光合作用的高效轉化和精準設計及實踐提供了強大的技術支撐；實體學技術手段（如超快時間分辨雷射光譜和冷凍電鏡技術）的發展和應用，能夠實作在更高的時間和空間尺度探索光能傳遞和轉化的過程；化學技術手段能夠模拟光合膜蛋白複合體合成無機催化劑；最新的合成生物學技術可以為人工設計和合成光合回路和代謝途徑提供可能。多學科技術的應用為光合作用機理的研究帶來了新的重大發展機遇，目前光合作用研究領域正孕育着一系列重大突破和技術革新。未來圍繞光合作用高效吸能、傳能、轉能和利用機理的重大科學問題以及仿生模拟的關鍵技術問題，開展植物學、實體學、化學、數學等跨學科交叉與聯合攻關，将豐富和拓展複雜系統凝聚态實體、量子實體、催化化學和合成生物學等學科的研究，促進生命科學、實體學和化學學科前沿領域的交叉融合，為開辟太陽能利用的新途徑提供依據。
關鍵科學問題：①關鍵光合膜蛋白複合體的結構解析與功能調控；②光反應與碳同化的分子調控及耦合機理；③光合作用水裂解機理；④光合作用合成生物學；⑤人工轉化制氫技術體系；⑥光合水裂解人工模拟。
2. 植物形态建成的生物力學響應機制自然界的生物具有紛繁複雜的形态結構，正是這種多樣化和複雜化一直推動着人類不斷探索自然的奧秘。揭示植物器官形态、結構複雜化和多樣化的機制是生物學領域的核心問題，也是世界前沿和熱點問題。近年來，計算機模拟技術的飛速發展及其與數學和實體學的整合，使得研究人員可以利用計算機為各種形态結建構立數學模型，以系統和動态方式來探索基因型和表型之間的聯系，以定量方式揭示形态和結構多樣化的原因和機制。大陸學者通過将植物學與實體學、數學和計算機模拟技術相結合，已經揭示了力學信号在調控細胞協同生長和分化、器官塑形等過程中的重要作用，為在本領域開展深入的交叉研究奠定了良好的基礎。然而，由于受到研究方法和技術手段的限制，生物體形态、結構複雜化和多樣化的模式和機制并未完全解析。未來通過多學科的深入交叉和融合将重點研究植物器官形态、結構複雜化和多樣化的過程與模式及其生物力學響應機制，從多角度深入闡明植物器官形态建成的調控機制，為發育生物學和進化發育生物學研究提供新思路和新方法。
關鍵科學問題：①植物細胞骨架—細胞膜—細胞壁連續體；②植物響應機械力作用的信号通路；③機械信号與器官塑形；④植物葉性器官形态和結構複雜化的過程和模式；⑤植物花粉管膨壓與極性生長的調控機制。
三、國際合作重點方向與關鍵科學問題3. 植物重要生理和發育過程的分子和信号基礎植物的生長發育是一個複雜、有序的過程，受到多種内外源信号的精确調控，對相關信号感覺及作用機制的了解有助于揭示植物生長發育的本質，并為農作物重要性狀的分子改良提供重要線索和基礎。近年來，大陸植物科學家通過系統研究，在植物生殖發育和種子發育的分子機理、植物耐逆分子機理、植物激素作用及其分子機理、植物發育的表觀遺傳調控、植物進化發育遺傳學以及光合作用和生物固氮等重要生理過程中的信号轉導及其交叉等方面取得了重要進展。未來進一步通過高效、實質性國際合作，強強聯合，優勢互補，圍繞植物重要生理和發育過程的信号和分子基礎這一國際前沿問題進行聯合攻關，将有助于在相關領域取得突破性進展、引領國際研究的前沿。
關鍵科學問題：①植物重要生理和發育調控的信号轉導及其交叉；②植物重要生理和發育過程的表觀遺傳調控機制；③植物發育可塑性及環境适應性的信号和分子基礎；④重要信号分子（激素、小肽等）調控植物生長發育的新途徑。
4. 植物重要結構和性狀的模拟、設計與重構從綠色植物的起源到被子植物的繁盛，植物在漫長的演化過程中産生了一系列具有重大意義的性狀，是植物适應地球環境特别是陸地環境并繁衍生息的基礎。這些重要性狀包括：葉綠體在真核細胞中的共生直至成為一個不能獨立生存的細胞器、細胞壁成分的改變以應對高紫外線照射環境、演化出維管組織以支撐植物生長并進行水分和營養物質的高效運輸、演化出花粉管使受精作用脫離對水的依賴等等。對重要演化性狀進行分子機制研究并實作完全或部分的異體重構，将解決植物演化生物學領域重大原創性和前沿性科學問題，也是了解演化過程和促進農業分子育種最有效的解決方案之一。近年來，随着進化生物學、遺傳學、比較基因組學、分子生物學和發育生物學等學科的發展，幾百種植物的全基因組序列得到解析，植物生命之樹的大架構基本确立。未來通過與國際同行聯合攻關，研究“植物重要演化性狀的模拟、設計與重構”所涉及的重大科學問題，不僅将極大地提升人類對于植物演化在分子層面上的認識，對于了解植物與地球、人類之間的關系等重大科學與哲學問題具有不可替代的理論支撐意義，而且是中國科學家在植物進化機制研究方面取得突破性進展、占據國際領先地位的良好契機。
關鍵科學問題：①葉綠體的産生與真核光合細胞重構；②植物細胞壁的起源、适應化演化與重構；③植物維管組織的起源、适應化演化與重構；④種子植物花粉管的起源與重構；⑤被子植物精細胞鞭毛的重構；⑥被子植物由陸生向水生的“次生”演化過程的機理及重構。
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