Today goal: launch into the construction of neural response model.
Focus on: finding out 1.what components of a stimulus a neural system responds to;
2.the response function that links stimulus to response.
1 Constructing response models
考虑特定时间下观察到单个尖脉冲的概率(脉冲频率),这取决于具体的刺激。
2 Basic coding model
2.1 Linear response
首先我们想到最简单最可能的模型——线性模型。
有一定比例缩放,或者在合理的时间内有一点延迟。
但是这种模型存在问题: 响应不仅只取决于特定时间段内的刺激,而是取决于近期输入的总和。
2.2 Temporal filtering时间滤波
k是表示过去的某个时间点,f表示权值,这里f被定义为与向前推断的指数k有关。
写成积分形式,发现这是一个卷积,一系列权重f相当于对于输入的线性滤波。
Example I: running average
Example II: leaky average
记忆会随着时间消退,时间t附近的时间点有较大的权重,这样就可以被称作一个“泄露积分器”(leaky-integrator)
spatial filtering 空间滤波
以上我们预测了随着刺激随时间变化,神经元是如何反应的。那么如果神经原对于空间内光线模式敏感,会怎么样呢?
回到感受野(sensitive fields),我们的目标是,运用我们刚刚了解到的时间滤波,将它运用在输入上,现在输入被定义为,不是随着时间推移,而是对于空间。
忽视时间的变化,感受野的中心在点(x,y)的神经元可以这么计算:我们取在二维空间内光的模式作为刺激,并用神经元感受野f(滤波函数)对它的每个点计算权重;把所有的值加在一起,得到一个数字,即预计的反应。
现在当视网膜神经节细胞(retinal ganglion cell)响应一些图像时,它的反应由图像和其感受野有多相似而决定。
相似性(Similarity):the weighting the image by the filter defined by that shape.
同样可以写成卷积的形式。
Spatial filtering and retinal receptive fields
图像上的每一个值(x\',y\'),我们通过权重f来叠加这些点,并让它们求和。 这个感受野模型常常被称为高斯差(difference of Gaussians)。
中间是一个窄的正高斯斑点(positive Gaussian blob),这是兴奋中心。从它减去一个更宽更浅的高斯差来抑制环绕。这种差分滤波器的效果是检测局部变化。当有一个明亮的色块接近黑暗的色块,这样的滤波器将强烈响应。
这种让人兴奋的事情,不仅发生在生物上,还是我们在图像处理中一直使用的滤波器。该滤波器在光强度或对比度发生变化时,消除图像中具有恒定强度且具有较大值的区域——提高对比度。
(对比——高斯滤波:高斯滤波是一种线性平滑滤波,适用于消除高斯噪声,广泛应用于图像处理的减噪过程。通俗的讲,高斯滤波就是对整幅图像进行加权平均的过程,每一个像素点的值,都由其本身和邻域内的其他像素值经过加权平均后得到。高斯滤波的具体操作是:用一个模板(或称卷积、掩模)扫描图像中的每一个像素,用模板确定的邻域内像素的加权平均灰度值去替代模板中心像素点的值。)
Spatiotemporal filtering 空间时间滤波
所以我们看到线性滤波器可以提取空间特征,这解释了视网膜视觉神经细胞的反应。开始我们只依赖于时间特性,现在让我们把它们联系起来,因为一般情况下感觉神经元响应即依赖于时间也依赖于其他特性。
在视觉中,这个特性是光强度的分布,我们需要滤波器f即依赖于空间也依赖于时间,像是3D电影。
想象一下,用一个亮度变化的空白屏幕驱动我们的视网膜,或者是一个进入耳蜗神经元(cochlear neuron)的听觉信号。(这样r(t)就恒为啦,但是明显不可能是这样,我们能感受到屏幕的变化)
虽然线性滤波的想法非常强大且有用,但是并不完备。例如:脉冲频率可以是负值吗?(什么情况?)随着输入的增加,它们能无限地增加吗?
3 Next most basic coding model
用一个简单而巧妙地方法来解决这两个问题,通过施加额外的步骤,来保证我们的输出是正确的。
一种应用于滤波刺激的非线性函数,作用如下:当s*f滤波刺激较小或为负时,调用这个g,脉冲频率会趋向于0;当s*f的卷积非常大时,脉冲频率就会如图所示饱和到某个固定值。
这个非线性函数g也可以有其他的作用。
现在我们有了编码模型的两个基本组成部分:线性滤波器,和一个非线性的、静态的非线性变换滤波器。将滤波后的信号转化成r,得到估算的触发率。
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