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JEB|高粱和小麦花期表型可塑性的环境背景

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表型可塑性是指具有相同基因型的个体在不同环境条件下产生不同表型的现象,是生物对环境的一种适应。表型可塑性不仅是生物学和进化中的一个重要课题,而且对于改善作物对环境胁迫的抗逆性具有重要意义。然而,如何从少量环境试验点中研究得出广泛适用的表型可塑性模型仍是一个挑战。

2023年10月11日,Journal of Experimental Botany在线发表了由湖北洪山实验室、爱荷华州立大学农学系和USDA(美国农业部农业研究局小麦健康、遗传学和品质研究单位)合作完成的题为“Environmental context of phenotypic plasticity in flowering time in sorghum and rice”的研究论文,提出了通过合理选择实验地点(环境)的数量和分布,可以实现从少量环境中得到具有普适性的模型。该研究的具体内容如下:

1、实验材料

遗传群体:高粱群体由237个重组自交系(Tx430×B898012)组成,分别种植在PR11-12、IA13-16、PR14S、KS11-12共9个环境中;水稻群体由174个回交自交系(Koshihikari和Kasalath)组成,分别种植在TS08E、ISA08、TS09、TS07、FU08、TS08L、TH08、HA08、ISI08共9个环境中。群体种植地点如图2 A、D所示。

表型:表型选取的是花期。高粱群体采用截止到开花日期的累积生长度日来量化;水稻群体选取平均抽穗日期来量化。

基因型:高粱群体由1462个单核苷酸多态性(SNPs)来表示;水稻群体由162个限制性片段长度多态性(RFLPs)来表示。

环境指数:高粱群体选取的是种植后18-43天的光照时间;水稻群体选取的是种植后9-50天的生长度日。

2、构建环境子集

为了研究环境数量对表型可塑性的影响,研究人员对每个群体的9个环境进行组合:当选择两个环境构成一个环境子集时,得到36个子集,即。选择3-8个环境时,子集的数量依次为84、126、126、84、36和9。(共501个子集)

对于每个基因型,针对所有这些环境子集获得了501对截距和斜率。在种群水平上,将每个子集的斜率与整个环境集合的斜率进行比较以评估可塑性的一致性,对于截距也是如此,以评估基因型平均值的一致性。

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图1:环境子集

3、环境样本的大小和环境均值的范围对表型可塑性的影响

对表型可塑性的分析通常使用基因型的反应模式,通过对环境均值(基因型群体的平均表现)对表型进行回归得到。这个过程被称为联合回归分析,为每个基因型生成一对反应规范参数:截距(基因型值)代表在环境均值的平均点的预期表现,而斜率(可塑性)代表在环境均值单位变化时预期的表现程度变化(图2)。

研究人员分别针对不同环境子集估计了每个基因型的反应模式参数,并将它们与从整个环境集合中获得的参数进行了比较。当子集的环境均值范围覆盖整个范围的大部分时,观察到斜率之间的高相关性。截距的相关性也受环境样本大小和环境均值范围的影响(图3)。

相比较而言,当环境限制在一个小范围内时,斜率的相关性低于截距的相关性,反映了可塑性(斜率)对环境均值范围的依赖性比基因型值(截距)更高。

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图2:来自不同环境子集的花期表型可塑性. (A)高粱群体的9个环境. (B)高粱群体花期表型可塑性. (D)水稻群体的9个环境. (E)水稻群体花期表型可塑性.

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图3:环境样本大小和环境均值范围对花期表型可塑性在环境子集和整体之间的相关性的影响. 环境子集被分为三组: 两个环境/2E, 三个环境/3E, 以及三个以上的环境(>3E). (A, C)高粱(A)和水稻(C)的斜率在环境子集和整体之间的相关性. (B, D)高粱(B)和稻米(D)的截距在环境子集和整体之间的相关性.

4、差异最大的两种环境

为了实现仅使用少量环境或仅涉及两种环境来获得广泛适用的表型可塑性,研究人员选择了环境指数差异最大的两个环境进行回归分析(图4)。在高粱群体的两个环境(PR12和KS12)中,237个基因型的反应模式与整体环境的高度相似,斜率相关性为0.98,截距相关性为0.94。在水稻中也得到了类似的结果,斜率相关性为0.99,截距相关性为0.98(图5)。

这表明具有较大环境均值范围的两种极端环境可以捕捉整体环境中的表型可塑性。然而,分析的这一部分的假设是在各环境之间存在线性反应模式,并且这一模式被两种极端环境很好地捕捉。这部分分析仅代表这些假设成立的初始步骤。

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图4:高粱整体9个环境与两个极端环境之间的表型可塑性比较. (A)在整体九个环境中的反应模式. (B)来自两个极端环境的反应模式. (C和D) 斜率(C)和截距(D)在九个环境和两个环境之间的相关性.

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图5:水稻整体9个环境与两个极端环境之间的表型可塑性比较. (A)在整体九个环境中的反应模式. (B)来自两个极端环境的反应模式. (C和D) 斜率(C)和截距(D)在九个环境和两个环境之间的相关性.

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