出品：科普中國
作者：蘇澄宇（科普創作者）
監制：中國科普博覽
編者按：為解碼生命科學最新奧秘，科普中國前沿科技項目推出“生命新知”系列文章，從獨特的視角，解讀生命現象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無限可能。
2024年6月，英國科學家在《PeerJ》期刊上發表了一篇論文，揭示了河馬（Hippopotamus amphibius）在陸地上的獨特運動能力。許多科學類媒體在引用這篇文章的時候，标題裡都會着重提到：河馬奔跑時會騰空而起。
河馬奔跑
（圖檔來源：Sabine Stols）
光看這類标題，第一反應就是，河馬跑得肯定很快才能做到這點，但事實并沒有那麼簡單。想要知道為什麼，得先知道科學家怎麼做研究的。Kate M. Baker是一位經驗豐富的動物行為學家，她熱衷于研究大型哺乳動物的運動模式。與她合作的Victoria Fishlock和Eleanor Slade都是在生态學和保護生物學方面的專家。Stephen J. Wickings則是一位熟練的資料分析師，他在處理和解讀複雜的視訊資料方面有着獨特的才能。
他們在英國的北約克進行了一項詳細的研究。在那裡，科學家拍攝了16小時的河馬視訊，記錄了河馬從水中走到栖息地的每一個動作。但這還不夠，為了更全面地分析，科學家們還從YouTube等平台上搜集了更多河馬步态的視訊，確定資料的多樣性和全面性。
河馬運動資料分析中的步态模式示例
（圖檔來源：文獻1）
之後，他們将這些視訊轉換為逐幀圖像，使用VirtualDub軟體逐幀分析每隻腳的着地和離地時間。這是一項極其細緻的工作，因為每一幀的分析都可能帶來新的發現。
研究結果顯示，河馬在所有速度下都主要采用小跑步态。在最高速度時，河馬的步頻達到3.2次/秒，而步幅則超過了2米。當它們跑得最快時，四條腿竟然會同時離地，出現了短暫的騰空階段，滞空時間即所有四肢同時離地的時間)約為15%。
河馬在騰空，四肢均不接觸地面
（圖檔來源：文獻1）
那科學家怎麼知道河馬采用的小跑步态呢？什麼是小跑步态呢？對于陸生哺乳動物，不管怎麼走或跑，它們主要有這幾種步态方式：行走步态、小跑步态、慢跑步态、奔跑步态、跳躍步态、側身步态、蹒跚步态。
簡單來說，行走步态下，每隻腳在不同時間依次接觸地面，通常是左前肢、右後肢、右前肢、左後肢交替移動。步行步态提供了最大的穩定性，因為在任何時刻總有三隻腳接觸地面。
行走步态 藍色圓點：左前肢 紅色圓點：右前肢 綠色圓點：左後肢 紅色倒梯形：右後肢
（圖檔來源：crowspath）
而小跑是一種對角步态，即對角的兩隻腳，例如左前肢和右後肢同時接觸地面，然後是另兩隻對角腳（右前肢和左後肢）。這種步态在速度和穩定性之間取得了平衡，适合中速移動。
小跑步态
（圖檔來源：crowspath）
奔跑步态是一種更快速的運動方式，通常包括前肢和後肢的分階段運動，會出現騰空階段。這種步态适合于高速運動，通常用于逃避威脅或快速移動。
（圖檔來源：crowspath）
一種動物可能會有好幾種步态，比如狗在悠閑的速度下采用行走步态，稍快點的情況下用小跑步态，再快點就是慢跑步态和奔跑步态。當然也不排除在狗狗開心的時候選擇用跳躍步态。同理，貓也是這樣。
狗不同的步态模式
（圖檔來源：The Canine Fitness Centre）
像這種可以擁有多種步态的動物一般體型較小，靈活性高，能夠适應多種步态模式，以應對不同的環境和需求。這些動物在捕獵、逃避捕⻝者和社互動動中需要不同的運動能力。
而且它們的生理結構和解剖學上會具有一些特定的優勢，比如靈活的關節結構、腿占身⻓的比例比較大、強大的心肺功能等等。其中前兩者的影響較大，越靈活的關節可以允許更大的肢體運動範圍，狗的肩關節和髋關節高度靈活，使其能夠快速轉向和改變步态。
腿占身⻓的比例比較大，簡單來說就是腿⻓。腿⻓的動物每一步的步幅通常較大，這意味着它們在需要高速奔跑時，能夠覆寫更⻓的距離。
奔跑狀态下的狗
（圖檔來源：thepackinmethodcc）
而有些動物的身體結構就決定了隻能有較少的步态模式，甚至有的動物一生可能隻會用一種步态。比如我們的主⻆河馬，就主要采用小跑步态，這一切都是因為它的小短腿(相對體長而言)。
普通河馬是地球上體型第五大的陸生哺乳動物，成年河馬體重通常1500千克到3800千克之間，如此巨大的體型對其⻣骼和關節施加了極大的壓力，這限制了其采用多種步态模式的能力。
（圖檔來源：charm hathan）
加上河馬的四肢相對較短且粗壯，雖為其提供了強大的支撐力，但也限制了其快速移動的能力。一般來說，成體普通河馬平均腿長從（肩關節到腳趾）1.7米，平均體長4米。那麼河馬的腿長占其體長的42.5%。
對比擁有多步态的獵兔犬來說，它們的平均腿長57厘米，平均體長在70厘米，即獵兔犬的腿長占其體長的81.4%，明顯比河馬的腿長占比大得多。
也許有人會說這不公平，這兩種動物差别太大。那就拿同樣在非洲大陸，個頭也差不多大的犀牛來說。以白犀牛（Ceratotherium simum）為例，成體白犀牛平均腿長為2米，平均體長為3.8米。那麼，白犀牛的腿長占其體長的52.6%，比河馬的腿長占比數值大一些。
白犀牛
（圖檔來源：Wikipedia）
而這個差距，就使得犀牛比河馬多一種步态模式。根據研究，犀牛在陸地上的主要步态模式有兩種：行走步态和奔跑步态。在論文中，科學家也用觀察到的資料證明了，不管在哪一種速度下，河馬都會用小跑來完成。
在動物的步态分析中，支撐相(stance phase)和擺動相(swing phase)是兩個關鍵的周期，描述了四肢在一個完整步态周期内的不同階段。支撐相是步态周期的一部分，在此階段，動物的腳接觸地面，支撐并推動身體前進。擺動相是步态周期的另一部分，在此階段，動物的腳離開地面，向前擺動，為下一次接觸地面做準備。
一個完整的步态周期包括一個支撐相和一個擺動相。在步态分析中，通常用占空比(Duty Factor, DF)來描述支撐相在整個步态周期中的比例：計算公式是DF=支撐相時間/步态周期時間。
當DF值明顯大于0.5表示行走步态，DF值明顯小于0.5表示奔跑步态，如果在0.5之間浮動，那就說明是在小跑步态。
河馬的大多數資料點顯示，它們的DF值在接近0.5或稍低于0.5，表明其主要步态為小跑（trotting）。雖說河馬不能通過大範圍增加步幅來加快速度，但它可以增加步頻(從0.17Hz到3.2Hz)來加快速度。
但不管怎麼說，小跑還是有上限。河馬在陸地上的小跑速度大約為每小時30公裡，而且這個速度隻能維持很短的時間。而可以奔跑的白犀牛，在短距離内的奔跑速度可達每小時55公裡（這個速度也隻能維持很短時間）。是以不管怎麼說，在相近的體重下，⻓腿還是比短腿靈活些，奔跑還是比小跑快些。這也說明騰空和奔跑并沒有必然聯系，小跑也可以騰空，隻不過需要更高的速度。
雖說沒有人具體研究過犀牛奔跑過程中的騰空時間，但根據奔跑步态模式和小跑模式（DF值）定義，可以肯定它的騰空時間肯定比河馬多。
比不上不足比下有餘，比它個頭更大的大象，在任何速度下都不會出現騰空狀态，因為它們的體重太大，四肢需要一直保持地面接觸來支撐身體。無論如何，15%的騰空時間對于大河馬來說還是很不容易了，誰叫它腿⻓占比短呢。